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Figura 1.

Figura 2.

Figura 3.

Figura 4.

Figura 5.

Figura 6.

Figura 7. |
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Introducción
La pudrición húmeda del tallo (PHTS) o pudrición
blanca de la soja también conocida como tizón por Sclerotinia es una
enfermedad causada por el hongo Sclerotinia sclerotiorum. Esta
enfermedad puede causar grandes reducciones de rendimiento de semilla o
destruir completamente un cultivo cuando se ha sembrado en suelo infectado
y hay un canopeo denso con períodos prolongados de tiempo húmedo.
Importancia
En Argentina, la PHTS ha sido la enfermedad más
importante hasta mediados de los 1990s, con pérdidas de rendimiento en
algunos lotes de hasta 55% (Ploper, 2004). Wrather et al. (2001)
mencionan que la PHTS afectó a la soja en la subregión pampeana norte y
que en la campaña 1997/98, abundantes lluvias y temperaturas frescas la
favorecieron, causando mayores pérdidas de rendimientos que en años
anteriores. Esas pérdidas fueron estimadas en 423.200 t. Adecuadas
técnicas de manejo, basadas en cultivares de maduración temprana y fechas
de siembra también tempranas redujeron el impacto de esta enfermedad (Ploper,
2004). Hoy, es considerada un problema menor a moderado para los
productores, y raramente es observada durante años secos. El tiempo húmedo
es el mayor factor que incide en el desarrollo de la enfermedad, siendo un
problema persistente en cultivos con alta densidad de plantas, bajo riego
y en focos localizados en lotes del sudeste de la provincia de Buenos
Aires (Ridao, 2006; Ridao y Fabano, 2006), donde las plantas pueden morir
antes de la madurez (Fig.1, 2, y 3).
Las pérdidas de rendimiento usualmente ocurren cuando
la incidencia de la enfermedad es de 15 % o mayor (Nelson, 2002). La PHTS
también reduce la calidad (menor número y peso de las semillas), y
contamina la semilla con esclerotos negros (cuerpos de resistencia del
hongo). La contaminación de la semilla puede ser un problema serio tanto
para la exportación de semilla como por el hecho de que los esclerotos
vuelven al suelo pudiendo afectar otros cultivos susceptibles en la
rotación. La PHTS debe ser manejada por los productores a través del
entendimiento del ciclo del patógeno y de la enfermedad.
Síntomas y Signos
Los síntomas de la PHTS no se observan hasta que el
canopeo del cultivo se cierra entre los surcos, creando un microclima
húmedo. El primer síntoma es el marchitamiento y eventual muerte de hojas
superiores (Fig. 3). Los síntomas generalmente se desarrollan en el
estadio R2 y R3. Una inspección bajo el canopeo podría revelar la presencia
de un micelio blanco, algodonoso desarrollado sobre tallos, hojas o vainas
(Fig. 4). Las lesiones se desarrollan sobre tallos principales y
ramificaciones laterales (Fig. 5). Las hojas infectadas permanecen
adheridas a los tallos. Eventualmente, las lesiones rodean el tallo y la
parte superior de la planta muere. La infección se origina en los nudos de
los tallos y generalmente se desarrolla entre 10 y 50cm arriba del nivel
del suelo. Las plantas mueren cuando el hongo rodea el tallo.
A la madurez del cultivo, los tejidos de los tallos
enfermos toman una apariencia disturbada y blanquecina desde el punto de
avance, con una coloración rosada frecuentemente entremezclada con los
tejidos internos enfermos. Además pueden ocurrir infecciones múltiples del
tallo. Las ramificaciones y las vainas adyacentes también pueden ser
infectadas. El signo característico del patógeno es el micelio blanco
algodonoso sobre todas las partes afectadas de la planta (Fig. 6). Esclerotos grandes, negros de forma y tamaño variable (2-20 mm de
diámetro) se forman a partir del micelio blanco desarrollado sobre el
tejido de la planta, y en la médula del tallo con una forma cilíndrica
característica (Fig. 7).
La semilla de vainas enfermas puede presentarse
arrugada y estar infectada por el hongo, o algunos granos ser reemplazados
por los esclerotos. La semilla también se contamina con los esclerotos
(contaminación concomitante) a la cosecha de las plantas infectadas.
El agente causal
Sclerotinia sclerotiorum (Lib.)de Bary (Syn.
Whetzelinia sclerotiorum (Lib.) Korf and Dumont), es común en los
suelos del sudeste bonaerense donde sobrevive principalmente como
escleroto. Los esclerotos germinan formando pequeños apotecios de color
bronce a castaño. Estos producen esporas (ascosporas) las cuales inician
la enfermedad en soja y otros cultivos susceptibles. El hongo ataca a un
amplio rango de hospedantes de más de 370 especies de plantas y causa
enfermedad a gran variedad de cultivos tales como girasol, colza, papa,
alfalfa, algodón, maní, lino, porotos, lupinos, lentejas, y muchas otras
hortalizas, entre ellas, lechuga, zanahoria y tomate. En nuestra zona es
raro encontrar a este patógeno causando daño en los cultivos de papa, lino
o alfalfa. Algunas malezas comunes también son hospedantes tales como
calabacilla (Silene gallica), capiquí (Stellaria media),
diente de león (Taraxacum officinale), enredadera anual (Polygonum
convolvulus), lengua de vaca (Rumex crispus), senecio (Senecio
madagascariensis), y tréboles (Trifolium spp.). El hongo que
causa la PHTS sobre soja es el mismo que causa enfermedades en girasol,
poroto y colza entre otros cultivos.
Ciclo de la enfermedad
S. sclerotiorum sobrevive como esclerotos en
el suelo y en lotes de semilla contaminada o en semilla infectada. Los
factores críticos para el desarrollo de la PHTS son la humedad y el
estadio de floración. Generalmente la enfermedad no aparece antes de que
el follaje cierre el surco, debido a que un canopeo denso promueve un
microclima de temperatura fresca y humedad alrededor de los tallos y
mantiene alta humedad del suelo después de las lluvias o del riego.
El
inicio de la enfermedad también está estrechamente relacionado con la
floración. Los esclerotos pueden germinar dentro de los 5cm superficiales
del suelo y producen micelio o apotecios. Con períodos prolongados de
temperaturas bajas (5-15°C) y alta humedad de suelo (7 a 14 días seguidos)
se forman uno o varios apotecios. Estos eyectan enérgicamente enormes
cantidades de ascosporas (inóculo primario) al aire, alrededor de los
tallos, ramificaciones y vainas, donde ocurre la infección si la humedad
relativa es alta. Las ascosporas también pueden llegar desde campos
adyacentes o cercanos. Las ascosporas requieren una película de agua y una
base nutritiva, como el tejido de flores muertas o senesciendo, para
germinar y desarrollarse antes de infectar a la planta.
Con frecuencia las
infecciones se inician en las axilas de los tallos donde caen y quedan las
flores senescentes. Las plantas de cualquier edad se pueden infectar. La
infección de hojas, pecíolos e internudos pueden producirse por contacto
con las plantas adyacentes enfermas o a través de heridas causadas por
granizo u otras injurias. Para el desarrollo inicial de la enfermedad
generalmente se requieren más de 40 horas continuas con la superficie
mojada, pero una vez que la enfermedad comenzó, períodos cortos de humedad
pueden continuar con el desarrollo de la lesión. Esta es la razón por la
cual la PHTS se asocia con prolongados períodos de tiempo lluvioso, húmedo
o nublado o con áreas donde la humedad se junta debido a la niebla, largos
períodos de rocío y pobre drenaje. Cuando la superficie de la planta se
seca, el progreso de la enfermedad se lentifica. Las temperaturas frescas
favorecen el desarrollo de la PHTS, pero la condición ambiental más
favorable es la alta densidad de plantas.
Los esclerotos se forman por el desarrollo del
micelio sobre y dentro del tejido de la planta. Estos esclerotos podrían
no germinar para formar apotecios durante la misma estación de cultivo,
pero retornan al suelo durante la cosecha y operaciones de laboreo, y se
perpetúan o invernan y se convierten en fuente de inóculo infectivo para
futuros cultivos susceptibles.
MANEJO DE LA PUDRICIÓN POR SCLEROTINIA (PHTS)
La complejidad de factores involucrados en el
desarrollo de la PHTS requiere del uso de más de una medida para alcanzar
un manejo adecuado de la enfermedad. Comenzando por conocer el origen de
la semilla que se utiliza, el control más importante en soja debería ser
la selección de cultivares, el uso de prácticas culturales que disminuyan
la severidad de la enfermedad, y evitar sembrar en suelos altamente
infectados. No usar semilla proveniente de cultivos infectados por S.
sclerotiorum. La calidad de la semilla podría ser baja y los
esclerotos pueden ser introducidos en campos junto con la semilla.
También, mantener un buen control de las malezas que pueden ser
hospedantes de Sclerotinia.
Comportamiento varietal
Aún cuando los cultivares de soja adaptados a nuestra
región son susceptibles a la PHTS, aquellos con menor riesgo de vuelco con
una arquitectura más erecta que favorezcan la aireación disminuyendo la
humedad en los entresurcos disminuirían el riesgo de infección. Se
necesitan más investigaciones para identificar sojas con resistencia a
Sclerotinia. Cuando se siembra en suelos con historia de la
enfermedad, se deberían elegir los cultivares menos susceptibles o
aquellos que hayan mostrado alto rendimiento con una alta presión de la
enfermedad.
Prácticas culturales
Manejo del follaje: Bajo una presión
baja a moderada de la PHTS, esta enfermedad se incrementa tanto como sea
reducido el espaciamiento entre surcos. El riesgo de la enfermedad
es menor con 38cm de espaciamiento entre hileras comparado con un
espaciamiento de 17cm. Con una alta presión de enfermedad, el
espaciamiento entre surcos puede no tener efecto sobre la severidad de la
enfermedad. Con surcos juntos (siembra densa) se producen casi siempre
cultivos con altos niveles de enfermedad más que con surcos separados,
pero menor espaciamiento entre los surcos favorece los altos rendimientos.
Se deberían mantener los surcos espaciados para promover el movimiento del
aire aunque se reduzca la cosecha; al reducir la humedad se puede reducir
la enfermedad. Orientando los surcos hacia el viento prevalente, por
ejemplo, ayudaría a secar el cultivo luego de una lluvia. Bajo períodos
muy prolongados de lluvia o en áreas protegidas tales como, a lo largo de
cortinas de árboles, donde la humedad es mucho mayor, la enfermedad se
desarrolla normalmente aún con un canopeo abierto. Cuando el cultivo se
desarrolla con riego, hay que evitar las prácticas que favorezcan un
canopeo denso o alta humedad próxima a la floración, debido a que se
podrían crear condiciones ideales para el desarrollo de la PHTS.
Las rotaciones usadas para la producción de
soja en nuestra zona, que incluyen girasol, generalmente podrían no tener
un gran efecto sobre la incidencia de la enfermedad. La rotación con
cultivos no hospedantes (tales como maíz y granos pequeños) sí podría
reducir los niveles de esclerotos en el suelo, aunque la cantidad reducida
en uno a tres años de rotación a menudo no es suficiente para influir en
los niveles de enfermedad. Algunas investigaciones sugieren que solamente
unos pocos esclerotos por metro cuadrado de suelo son suficientes para
causar una enfermedad substancial. Cuatro o cinco años de rotación, sin
embargo, podrían reducir convenientemente los niveles de esclerotos. En
algunos trabajos se cita que la PHTS ha sido observada con mayor
frecuencia en campos con siembra convencional comparados con siembra
directa. En el sudeste bonaerense si bien se necesitan estudios más
sistemáticos, parecería que la PHTS se desarrolla independientemente del
sistema de laboreo y del cultivar en lotes con antecedentes de girasol en
la rotación.
Monitoreo de la enfermedad
Los campos de soja podrían ser monitoreados por la
incidencia de la PHTS. Es necesario caminar el lote y mirar bajo el
follaje para obtener evidencias de la enfermedad. Además, chequear la
semilla en la tolva, a la cosecha, para constatar la presencia de
esclerotos. Cuando la enfermedad comienza a incrementarse en un campo, la
rotación con cultivos no susceptibles tales como granos pequeños y maíz
debería aumentarse. La rotación de cultivos podría reducir la población de
esclerotos en el suelo pero no elimina completamente al patógeno. Evitar
sembrar cultivos altamente susceptibles tales como girasol y colza durante
la rotación. Si se alquila el campo, preguntar por la enfermedad y por la
historia del lote antes de tomar decisiones.
Control químico y biológico Fungicidas como
metiltiofanato (Topsin), podrían reducir la incidencia de la PHTS,
aplicados durante la floración o comienzos de llenado de vainas. Los
productos deben penetrar a las zonas más bajas del canopeo para proteger
los tejidos de las vainas. La primera aplicación debiera hacerse en botón
floral (R1 a R2). En el sudeste bonaerense existe sólo una referencia (Mantecón,
2003) de un ensayo donde Sumilex 50SC, Topsin 50Flo y Rovral 50SC lograron
controlar la PHTS. Serían necesarios más datos de investigaciones sobre la
efectividad, número de aplicaciones y costo del control químico de esta
enfermedad.
En cuanto al control biológico, a nivel
internacional, está siendo investigado el uso de ciertos hongos que
parasitan a los esclerotos, como posibles candidatos para ser
comercializados.
Resumiendo para lograr un buen manejo de la
enfermedad tener en cuenta:
- Sembrar semilla limpia.
- Evitar sembrar soja directamente después de
girasol, colza o porotos (Phaseolus spp.).
- Evitar sembrar a menos de 75 cm entre surcos
en lotes con historia de S. sclerotiorum.
- Evitar sembrar cv susceptibles al vuelco y con
prácticas de manejo que promuevan vuelco o resulten en un canopeo denso.
- Sembrar cv resistentes o tolerantes.
- Reducir la irrigación antes de la floración.
Bibliografía
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- Ploper, L. D. 2004. Economic importante of and
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