| |||||||||||||||||||||
Tabla 2: Ambientes analizados, rendimientos
medios, coeficientes de variación (CV,%) y prueba de Diferencias Mínimas Significativas
(LSD,5%) de los cultivares de soja de los grupos de madurez III y IV.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| AMBIENTES |
|
GRUPO III |
GRUPO IV |
||||
| REND. |
C.V. |
L.S.D. |
REND. |
C.V. |
L.S.D. |
||
| 1: Balcarce 1993 |
BAL93 |
1626 |
15,36 |
424 |
1480 |
14,01 |
346 |
| 2: Bordenave 1997 |
BOR97 |
1381 |
16,73 |
327 |
1566 |
10,56 |
234 |
| 3: Barrow 1996 |
BAR96 |
1568 |
14,42 |
377 |
1795 |
11,58 |
344 |
| 4: Balcarce 1996 |
BAL96 |
2221 |
10,56 |
335 |
2053 |
10,70 |
314 |
| 5: Bordenave 1995 |
BOR95 |
1835 |
14,32 |
375 |
2181 |
22,70 |
708 |
| 6: Bordenave 1996 |
BOR96 |
2239 |
8,57 |
275 |
2212 |
8,21 |
251 |
| 7: El Volcán 1995 |
VOL95 |
2514 |
9,54 |
400 |
2412 |
9,38 |
395 |
| 8: Balcarce 1995 Epoca 2 |
BAL95E2 |
2388 |
8,69 |
346 |
2486 |
6,18 |
220 |
| 9: Barrow 1997 |
BAR97 |
2440 |
15,40 |
536 |
2594 |
10,27 |
386 |
| 10: Balcarce 1994 Epoca 1 |
BAL94E1 |
2673 |
8,43 |
381 |
2724 |
10,86 |
500 |
| 11: Balcarce 1994 Epoca 2 |
BAL94E2 |
2760 |
5,70 |
262 |
2738 |
9,09 |
417 |
| 12: Balcarce 1995 Epoca 1 |
BAL95E1 |
2907 |
5,51 |
231 |
2859 |
8,73 |
357 |
| 13: IPG* 1997 |
IPG97 |
3557 |
9,85 |
574 |
3641 |
6,72 |
409 |
| 14: Balcarce 1997 |
BAL97 |
3775 |
9,33 |
506 |
3767 |
7,33 |
397 |
*IPG: Unidad Intensiva de Producción de Granos
Estimación de la estabilidad y la adaptabilidad
1)Prueba LSD protegida de Fisher (Steel & Torrie, 1993)
Las medias de todos los cultivares en cada ambiente se comparan con la media del cultivar de más alto rendimiento en ese ambiente según la prueba de comparaciones múltiples LSD al 5% de significancia. Los cultivares más estables serán los de mayor rendimiento y aquéllos que aparezcan en la mayor cantidad de ambientes sin diferir significativamente de los de mayor rendimiento.
La estimación de la estabilidad de los cultivares por este método, al realizarla comparándolos con el de mayor rendimiento, no considera como estables a aquellos genotipos que difieren significativamente del mejor (rinden menos), y que por ello serían indeseables.
2) Método del RR ( Yau & Hamblin, 1994)
Este método consiste en expresar el rendimiento de cada genotipo en cada ambiente en forma relativa al promedio del ambiente en el que fue determinado, asignándole a este último el valor 100. Esto puede ser expresado como: RR= 100 x Rij/R.j, donde RR es el rendimiento relativo, Rij es el rendimiento registrado del cultivar en el ambiente j y R.j es el promedio del ambiente j. En cada uno, los cultivares que posean menor rendimiento que el promedio de todos los cultivares en el mismo ambiente tendrán valores de rendimiento menores a 100, mientras que los que tengan valores mayores, tendrán valores mayores a 100. El promedio relativo de rendimiento (Rri.) de cada cultivar es el promedio relativo de los rendimientos relativos individuales a través de todos los ambientes: Rri.= (å n j=1 Rrij)/(n), donde n es el número de ambientes. El desvío estándar, calculado como la raíz cuadrada de la varianza de los rendimientos relativos de cada cultivar a través de los ambientes, es la medida de la estabilidad. Se expresa de la siguiente manera:
s2i= Ö [å nj=1 (RRij-Rri.)2]/(n-1). Los cultivares más estables serán los que posean menor desvío estándar. Este método tiene la ventaja de que considera por igual a cada ambiente en el cálculo del promedio a través de todos ellos, es decir, no favorece a los mejores ambientes.
3) Método de CMM (Piepho, 1995)
Este procedimiento pertenece a la categoría de comparaciones múltiples de medias
con el mejor y fue utilizado por Piepho (1995) para estimar adaptabilidad de los
cultivares a ambientes específicos. Según esta técnica, éstos caen en las categorías
de adaptados, no adaptados y no clasificados. La existencia de esta última categoría
disminuye el error de tipo 1, al no clasificar a los materiales en adaptados o no
adaptados cuando no lo son (Piepho, 1995). El método consiste en crear un valor
denominado d (delta), que se compara con cada uno de los
intervalos de confianza pertenecientes a cada genotipo para la diferencia entre todos los
cultivares y el mejor conocido. El valor de d es la diferencia
más pequeña entre los cultivares que se considera
significativa. La elección del d es subjetiva y depende de lo
que el mejorador considere un valor razonable, significativamente diferente para cada
especie vegetal en cuestión. Piepho (1995) sugiere tomar un valor que sea el 5- 10% de la
media del carácter en cuestión de todos los cultivares en un ambiente en particular. En
un ambiente específico, un cultivar se considera adaptado si su diferencia con el mejor
cultivar es significativamente más pequeña que el valor de d
, mientras que se considera no adaptado si su diferencia con el mejor es
significativamente mayor que d . Los cultivares cuya diferencia
con el mejor cultivar no difieren significativamente de d son
considerados como no clasificados.
El uso de este método implica reconocer que el uso del cuadrado medio del error para la construcción de los intervalos de confianza en un año y localidad dados, limita las inferencias a ese ambiente en particular, con todo lo que ello implica, como por ejemplo las condiciones en que se desarrolló el experimento en ese ambiente.
En los tres métodos, los límites para considerar a un cultivar como estable son subjetivos y pueden fijarse según diferentes criterios. En este trabajo, usando la prueba LSD, se consideraron estables a los cultivares que no presentaron diferencias significativas con el mejor del ambiente en por lo menos la mitad de los ambientes estudiados. En tanto, por el método del rendimiento relativo se consideraron estables a los cultivares que tuvieron un desvío menor a ocho, que fue la mitad del máximo valor encontrado para los cultivares del grupo de madurez III, y un desvío menor a 11, que fue la mitad del máximo valor encontrado para los cultivares del grupo de madurez IV. Por el método de CMM (Piepho ,1995), se utilizaron valores de d del 15% de la media del rendimiento de todos los cultivares en un ambiente para clasificar a los cultivares como adaptados, no adaptados o no clasificados. Se decidió utilizar este valor de d , porque con 10%, como recomienda usar Piepho (1995), ningún cultivar apareció adaptado.
Los análisis de varianza se realizaron con el paquete estadístico SAS y los cálculos con Microsoft Excel.
Se compararon los resultados de estabilidad obtenidos para algunos cultivares del grupo de madurez III con la prueba LSD y el método RR. Tabla 3.
| MÉTODO |
COMPARACIONES MULTIPLES |
RENDIMIENTO RELATIVO |
|||||
| CULTIVARES |
AMBIENTES
DE EVALUA- |
AMBIENTES |
CLASIFICA- |
RENDIMIEN- |
RENDIMIEN- |
DESVIO |
CLASIFICA- |
| LEB 89-85 |
7 |
3 |
I |
2623 |
107 |
7 |
E |
| FILLMORE |
7 |
4 |
E |
2607 |
105 |
16 |
I |
| FULGOR 33 |
12 |
8 |
E |
2588 |
108 |
11 |
I |
| A 3127 |
7 |
6 |
E |
2586 |
108 |
9 |
I |
| DUNBAR |
7 |
5 |
E |
2576 |
105 |
9 |
I |
| COLORADA 37 |
14 |
9 |
E |
2562 |
106 |
8 |
I |
| A 3205 |
14 |
9 |
E |
2544 |
105 |
9 |
I |
| A 3910 |
10 |
5 |
E |
2540 |
105 |
9 |
I |
| CARMEN INTA |
13 |
7 |
E |
2477 |
103 |
7 |
E |
| PIONEER 9442 |
7 |
4 |
E |
2468 |
104 |
7 |
E |
| DON EDUARDO 375 |
14 |
5 |
I |
2463 |
101 |
8 |
I |
| ODELL |
7 |
4 |
E |
2437 |
100 |
10 |
I |
| ICI 310 |
14 |
7 |
E |
2437 |
101 |
10 |
I |
| LEB 32-89 |
7 |
3 |
I |
2435 |
100 |
3 |
E |
| TRESUR 321 |
10 |
5 |
E |
2382 |
97 |
11 |
I |
| A 2943 |
14 |
7 |
E |
2379 |
99 |
13 |
I |
| LEB 164-85 |
8 |
4 |
E |
2357 |
102 |
14 |
I |
| CAMINERA 32 |
14 |
4 |
I |
2343 |
96 |
7 |
E |
| CALLAND |
7 |
2 |
I |
2331 |
98 |
15 |
I |
| ALBOR 36 |
7 |
1 |
I |
2326 |
96 |
9 |
I |
| WILLIAMS |
12 |
4 |
I |
2319 |
98 |
9 |
I |
| LEB 163-85 |
9 |
5 |
E |
2278 |
101 |
13 |
I |
| LEB 129-85 |
9 |
4 |
E |
2255 |
101 |
10 |
I |
| LEB 161-85 |
8 |
4 |
E |
2219 |
101 |
13 |
I |
| LEB 152-85 |
9 |
1 |
I |
2192 |
96 |
8 |
I |
| LEB 81 4590 |
10 |
0 |
I |
2153 |
86 |
9 |
I |
| LANCASTER |
7 |
2 |
I |
2033 |
84 |
12 |
I |
| SRF 350 |
4 |
0 |
I |
1942 |
85 |
13 |
I |
| COLFAX |
5 |
0 |
I |
1819 |
79 |
13 |
I |
*: E: estable; I:
inestable
Los
resultados de estabilidad que se extraen utilizando la prueba LSD son mejores cuanto mayor
es del número de ambientes de ensayo de los cultivares.
Se observó una buena correspondencia entre rendimientos absolutos y relativos. Esto significa que los cultivares que tuvieron alto rendimiento absoluto también tuvieron alto rendimiento relativo (por encima de 100). LSD y RR coinciden en considerar a las variedades Carmen INTA y Pioneer 9442 como estables. Estas variedades presentarían entonces, altos rendimientos con estabilidad.
Las variedades Colorada 37, Fillmore, Fulgor 33, A3127, Dunbar, A3205, A 3910, Odell, Ici 310, Tresur 321, A2943, y las líneas LEB 164-85, 163-85, 129-85 y 152-85 fueron consideradas estables según LSD, en tanto que mostraron inestabilidad por el método de los RR. Esto implica que si bien no han presentado diferencias significativas con los mejores genotipos en la mayoría de los ambientes, o sea, son las que presentan los mayores rendimientos en esos ambientes, presentan variabilidad en su comportamiento a través de los ambientes de prueba.
El cultivar Caminera 32 y las LEB 89-85, 152-85, y 32-89 fueron considerados inestables según LSD y estables según el método de los RR. Si bien son estables, presentan diferencias con el mejor genotipo en más de la mitad de los ambientes, evidenciando bajos rendimientos en general.
El resto de los genotipos, en tanto, se mostró inestable por los dos métodos, o sea con bajos rendimientos y con variabilidad en su comportamiento en los ambientes de prueba.
Con respecto a los cultivares del grupo IV de madurez, se observaron algunas diferencias de ordenamiento, como es el caso de las variedades Don Mario 48, A 4004, Don Mario 43 y A 4422, que presentan rendimiento relativo alto en comparación con sus rendimientos absolutos, evidenciando buena adaptación a ambientes de baja productividad, Tabla 4, en tanto que NM 44 muestra rendimiento relativo bajo en relación a su rendimiento absoluto. Por otra parte, los cultivares CX 377, LEB 14-90, Don Mario 49 y Dorada 48 muestran el comportamiento inverso, demostrando mejor adaptación a ambientes de alta productividad.
| MÉTODO |
COMPARACIONES MULTIPLES |
RENDIMIENTO RELATIVO |
|||||
| CULTIVARES |
AMBIENTES
DE EVALUA- |
AMBIENTES |
CLASIFICA- |
RENDIMIEN- |
RENDIMIEN- |
DESVIO |
CLASIFICA- |
| JOKETA 46 |
4 |
3 |
E |
3173 |
108 |
7 |
E |
| CX 411 |
4 |
2 |
E |
3091 |
105 |
9 |
E |
| TJ 2046 |
4 |
2 |
E |
3014 |
102 |
10 |
I |
| CX 377 |
4 |
1 |
I |
2983 |
102 |
3 |
E |
| N. MITCHELL 44 |
4 |
1 |
I |
2901 |
99 |
9 |
E |
| LEB 14-90 |
4 |
0 |
I |
2882 |
100 |
2 |
E |
| DON MARIO 49 |
4 |
0 |
I |
2822 |
98 |
5 |
E |
| DORADA 48 |
4 |
0 |
I |
2787 |
96 |
5 |
E |
| MYCOSOY 45 |
4 |
1 |
I |
2765 |
96 |
7 |
E |
| LEB 16-90 |
4 |
1 |
I |
2765 |
96 |
10 |
E |
| DON MARIO 48 |
7 |
4 |
E |
2703 |
107 |
9 |
E |
| A 4004 |
7 |
4 |
E |
2670 |
105 |
9 |
E |
| DON MARIO 43 |
7 |
3 |
I |
2666 |
106 |
5 |
E |
| A 4422 |
14 |
10 |
E |
2629 |
106 |
9 |
E |
| CX 458 |
10 |
4 |
I |
2574 |
102 |
11 |
I |
| HAYDEE INTA |
11 |
6 |
E |
2570 |
103 |
6 |
E |
| TRESUR 455 |
13 |
5 |
I |
2547 |
102 |
11 |
I |
| LEB 130-85 |
12 |
5 |
I |
2499 |
103 |
7 |
E |
| P 9442 |
7 |
3 |
I |
2498 |
99 |
10 |
E |
| LEB 123-85 |
14 |
8 |
E |
2494 |
103 |
15 |
I |
| LEB 78-85 |
8 |
6 |
E |
2480 |
104 |
3 |
E |
| ICI 450 |
14 |
6 |
I |
2475 |
101 |
8 |
E |
| LEB 134-85 |
14 |
5 |
I |
2573 |
103 |
6 |
E |
| A 4702 |
13 |
5 |
I |
2466 |
101 |
13 |
I |
| A 4656 |
14 |
5 |
I |
2458 |
100 |
5 |
E |
| MITCHELL |
14 |
5 |
I |
2458 |
98 |
8 |
E |
| TIJERETA 42 |
13 |
2 |
I |
2396 |
98 |
5 |
E |
| LEB 172-85 |
10 |
5 |
E |
2377 |
102 |
9 |
E |
| SRF 450 |
7 |
2 |
I |
2361 |
96 |
14 |
I |
| LEB 171-85 |
8 |
4 |
E |
2327 |
96 |
8 |
E |
| LEB 143-85 |
10 |
4 |
I |
2321 |
100 |
9 |
E |
| LEB 39-85 |
8 |
3 |
I |
2397 |
97 |
13 |
I |
| MAXISOY 401 |
12 |
1 |
I |
2285 |
90 |
12 |
I |
| TIJERETA 2043 |
4 |
1 |
I |
2192 |
91 |
22 |
I |
| LEB 287-85 |
8 |
1 |
I |
2109 |
88 |
10 |
E |
*: E: estable; I: inestable
Ambos métodos clasificaron como estables a los cultivares Joketa 46, Haydée INTA, DM 48, A 4004, A 4422, Cx 411, y a las LEB 172-85, LEB 78-85 y LEB 171-85. Joketa 46 presentó buena estabilidad a través de los ambientes, además de poseer los mayores rendimientos promedios. Sin embargo, se debe tener en cuenta que sólo estuvo presente en cuatro ambientes de alta productividad. De modo similar se comportaron Cx 411 y Tj 2046. LEB 78-85 puede clasificarse como la más estable por su bajo desvío, y aunque tuvo un rendimiento absoluto promedio (2480 kg/ha) apenas superior al promedio general de los 14 ambientes (2465 kg/ha), su rendimiento relativo promedio de 104 indica que se trata de un cultivar adaptado a ambientes de buena calidad ambiental. El cultivar Haydée INTA tuvo un comportamiento similar. Las LEB 171-85 y 172-85, a diferencia de los anteriores, tuvieron un bajo promedio absoluto (2327 kg/ha) y mayores desvíos, evidenciando estabilidad con baja productividad, lo que es indeseable cuando el objetivo del programa de mejoramiento es el rendimiento. La LEB 123-85 fue estable según LSD e inestable por el método de los RR, evidenciando alto potencial de rendimiento, pero con variabilidad en su comportamiento a través de los ambientes de prueba. Los cultivares CX 377, Nueva Mitchell 44, LEB 14-90, Don Mario 49, Dorada 48 Micosoy 45 y la LEB 16-90, si bien presentaron rendimientos promedios altos, resultaron inestables según LSD. Esto probablemente sea debido a que fueron evaluados solamente en cuatro ambientes de alta productividad, en la campaña 1996/97. En tanto, LEB 130-85 y 135-85 se comportaron como estables en ambientes de baja productividad. El resto de los genotipos se mostraron inestables por los dos métodos.
Para la mayoría de los casos, LSD y RR muestran resultados distintos, porque usan distintos parámetros. Puede observarse también que los resultados de estabilidad de un genotipo según LSD dependen fuertemente del número de ambientes donde se probó el mismo. Cuando el número de ambientes de evaluación es bajo (4 en este estudio, por ejemplo), los resultados extraídos deben ser preliminares y orientativos. Sin embargo debe mencionarse que el cultivar Joketa 46, seleccionado como estable según LSD, se ha destacado, en múltiples ensayos posteriores a los incluídos en este estudio, por su alto rendimiento y estabilidad (Weilenmann et al, 1999; Weilenmann et al., en prensa). La prueba LSD ha sido utilizada con éxito en forma directa o indirecta, como medida predictiva de la estabilidad de líneas en evaluación en trigo (Pavoni, comunicación personal). Cultivares exitosos seleccionados por su estabilidad con esta prueba, son un ejemplo. Sin embargo, se ha advertido que cuanto menor es el número de ensayos analizados, mayor debe ser la exigencia de precisión.
Con referencia al método de CMM (Piepho,1995), con un d de 15%, muy pocos cultivares resultaron adaptados. El cultivar Fulgor 33 resultó adaptado a ambientes de medios y altos rendimientos (BAL96 y BAL95E1). A este último ambiente también resultó adaptado el cultivar ICI 310, mientras que A 2943 se adaptó a un ambiente de rendimientos medios como fue VOL95.
A medida que se aumentó el delta (resultados no presentados) el método se hizo más laxo y aparecieron como adaptados cultivares que antes no lo eran.
Entre los cultivares del grupo de madurez IV, con un delta de 15%, sólo aparece como adaptado el cultivar Joketa 46 en BAL97, de mejor calidad ambiental.
Puede apreciarse que este método no discriminó, como los otros métodos, a los genotipos ensayados. Aunque la variabilidad de las medias genotípicas para el rendimiento es apreciable, no lo es en relación al error, lo que no produce separación entre los materiales. Según Piepho (1997, comunicación personal), el hecho de que aparezcan la mayoría de los cultivares como no clasificados, es una precaución que evita extraer conclusiones erróneas.
La prueba LSD y el método CMM (Piepho, 1995) coincidieron en algunos resultados. Ambos clasificaron como estables y adaptados respectivamente a Fulgor 33, ICI 310 y A 2943 dentro del grupo III, y a Joketa 46 dentro del grupo IV.
Debido a que la variación entre años y épocas de siembra es mucho mayor que la de localidades, es difícil que los resultados de adaptabilidad en una combinación de año y localidad o época de siembra con localidad específicos se repitan, pero sí es posible lograr una aproximación de la calidad ambiental suministrada por la variación predecible de la localidad a la que el genotipo se adaptará.
Se concluye, que tal como se esperaba, debido a la calidad contrastante de los ambientes en los que fueron evaluados, los cultivares de soja del grupo III y IV de madurez mostraron variabilidad para la estabilidad y la adaptabilidad del rendimiento. Los tres métodos aquí propuestos, a pesar de utilizar distintos parámetros de estimación coinciden en algunos de los resultados obtenidos. El método propuesto por Piepho (1995) para estimar adaptabilidad específica de los cultivares, al discriminarlos escasamente y juzgar a la mayoría como no clasificados, pareciera no resultar adecuado. Sin embargo, esta clasificación puede prevenir resultados erróneos (juzgar como bueno a un genotipo que no lo es) posibles de originarse de otra manera en ambientes con un pobre diseño experimental (pocas repeticiones, gran error experimental ), por lo tanto se le asigna cierto valor, sumado a que en este experimento, resultó en algunas coincidencias con los otros métodos. De todos modos, se prefiere utilizar como parámetro indicador de adaptabilidad específica de los cultivares, al valor del rendimiento relativo. Si bien la prueba LSD ha resultado valiosa para detectar aquéllos genotipos que en la mayor cantidad de ambientes rindieron más, cuando el número de ambientes de evaluación es bajo, el método del rendimiento relativo resulta más valioso que la prueba LSD para clasificar a los genotipos como estables y de altos rendimientos, evitando así el sesgo que aportan los ambientes de alto rendimiento al promedio general. Por lo tanto, se recomienda implementarlo en programas de mejoramiento para la obtención de cultivares.
Abou-El-Fittouh, H. A.; J. O. Rawlings & P. A. Miller. 1969. Classification of environments to control genotype by environment interactions with an application to cotton. Crop Science 9: 135-140.
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