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El
mildiu es una enfermedad que comúnmente afecta el follaje de la soja en
todas las regiones húmedas donde se siembra. Se la encuentra presente
desde los estadíos tempranos del cultivo y ha sido parcialmente controlada
por el uso de cultivares resistentes o por métodos culturales y químicos.
1. Síntomas característicos
Los síntomas del mildiu varían
según el estadío y/o el órgano de la planta y las condiciones climáticas:
Durante la emergencia
Las plántulas pueden ser
infectadas sistémicamente a partir de semillas con inóculo primario (Fotos
7 a 10) Los síntomas aparecen en plántulas de dos semanas. En la base
de las primeras hojas y siguiendo las nervaduras de manera serrada o en
forma de abanico aparecen áreas de color verde claro. No todas las hojas
trifoliadas muestran síntomas.
Durante la fase de crecimiento
Las plantas infectadas
sistémicamente pueden mostrar un menor desarrollo, con atrofias, hojas que
se enrollan por los bordes, color verde-grisáceas y con moteados.
En el envés de las hojas se pueden formar esporangióforos prolíferos (Foto
5 y Foto 6). En el cultivo esos síntomas pasan a menudo desapercividos dado
que éllos afectan sólo a algunas plantas repartidas en el conjunto del
lote.
Las hojas: en la cara
adaxial de hojas jóvenes aparecen manchas de color verde pálido a amarillo
claro con bordes difusos, las cuales pueden coalescer. Estas
lesiones pálidas o brillantes son de tamaño
y formas indefinidas, dependiendo de la edad de la hoja (Foto
1, Foto 2 y
Foto 3).
Las
lesiones se tornan más tarde de un color gris-castaño a castaño oscuro con
márgenes verde amarillento y pueden finalmente volverse enteramente
marrones. En correspondencia, en la cara abaxial de las hojas,
particularmente con tiempo húmedo, las lesiones se cubren de un fieltro
grisáceo a púrpura pálido, constituído por los esporangióforos del
patógeno (Foto 4,
Foto 5 y
Foto 6). La presencia de este signo diferencia
tempranamente al mildiu de otras enfermedades foliares. Esos síntomas y
signos son los más remarcables y se observan a menudo localizados en las
hojas superiores. Hojas severamente infectadas se tornan amarillas-pardas
y finalmente castañas,
con bordes enrollados, y caen prematuramente causando defoliación.
Las
vainas: Las vainas pueden infectarse sin mostrar síntomas externos. El
interior de las vainas y las semillas pueden recubrirse de un colchón de
micelio y oosporas.
Las
semillas: La semilla infectada parcial o completamente cubierta por
una costra de oosporas (Foto 7
y Foto 8), presenta una apariencia blanca
opaca y puede presentar rajaduras en su cubierta. En general se reduce la
calidad de las semillas, son más pequeñas
y de menor peso que las normales.
Además
de las oosporas incrustadas sobre la semilla (Foto 9 y
Foto 10),
P. manshurica podría sobrevivir como un micelio tenue
amurallado entre las paredes celulares y el tejido parenquimatoso de la
cubierta seminal y sobre la superficie de la semilla como hifas
resistentes, de paredes espesas o en reposo.
2. El ciclo de la enfermedad y la epidemiología
Peronospora manshurica
(Naum.) Syd., el
agente causal del mildiu es un parásito biótrofo estricto y específico de
la soja, o sea que sólo puede desarrollarse sobre esta oleaginosa viva. Es
un patógeno policíclico, con dos fases en su ciclo patogénico:
a) la infección primaria
proviene del inóculo primario: las oosporas
(esporas de resistencia o formas de conservación de origen sexual-Foto 9 y
Foto 10 ). El parásito se perpetúa como oosporas en hojas infectadas y
sobre la semilla. Bajo condiciones frescas (18-20ºC) el inóculo
primario puede probocar infecciones sistémicas. La infección de las
plántulas probablemente ocurre en el hipocótile (esta fase es
subterránea). Se desarrollan hifas que por el hipocótile llegan al primer
par de hojas trifoliadas y a algunos brotes nodales. El primer y segundo
par de hojas desarrolladas en estas plantas con infección sistémica
muestran grandes áreas cloróticas. La planta infectada de esta manera
puede resultar en una planta perdida para el productor.
b) la infección secundaria
es aérea. Con rocío, sobre las nuevas hojas
se forman los esporangióforos con esporangios que son diseminados por
corrientes de aire. Sobre las hojas viejas se forman pocos esporangios o
no se forman. Los esporangios germinan típicamente dentro de las 12 horas.
El tubo germinativo puede entrar por un estoma o formar un apresorio
ovalado (9x12 um) sobre tejidos jóvenes. La cuña
de penetración avanza entre las paredes de las células adyacentes en los
espacios inter e intracelulares del mesófilo de la hoja. En cultivares
susceptibles el oomycete continúa la colonización a través del mesófilo o
dentro de las células en empalizada y forma haustorios. Las nervaduras
frenan el avance de las hifas del patógeno por lo que las lesiones
adquieren una apariencia angular. En los cultivares resistentes, las hifas
frenan abruptamente su desarrollo y se forman pocos haustorios.
El mildiu es favorecido por
dos factores que determinan la infección secundaria por
P.
manshurica:
la alta humedad relativa, que es esencial para la fructificación, y
la temperatura que aparece como un factor limitante (temperaturas
óptimas entre 20 a 24ºC). La esporulación ocurre entre 10 y 25ºC y
no se forman los esporangios con temperaturas superiores a 30ºC e
inferiores a 10ºC.
Las hojas más viejas son más
resistentes a las infecciones locales. Un cultivar podría aparecer como
altamente susceptible o altamente resistente, dependiendo de la edad de
las hojas y del tiempo de infección. El número de lesiones se incrementa y
su tamaño
decrece con la edad de las hojas. Hojas expuestas a altas temperaturas
antes de la infección también presentan una reacción más resistente.
3. Manejo Integrado para limitar el desarrollo
del Mildiu de la Soja
- Utilizar semilla sana (libre
del patógeno)
- Privilegiar variedades de buen comportamiento
- Recurrir a tratamientos de
semillas
- Manejar las prácticas
agronómicas (rotaciones)
Ninguno de los métodos actualmente
disponibles para luchar contra el mildiu sería suficientemente eficaz. La
durabilidad de las soluciones simples (químicas y genéticas) parecen
limitadas en la práctica, por la capacidad de adaptación del patógeno. Se
deben combinar los medios de lucha conocidos para limitar al máximo el
desarrollo de la enfermedad en una región (o en el país). Los métodos son
exclusivamente preventivos porque no existe la posibilidad de una lucha
química curativa.
Además de las medidas bien
conocidas como son la utilización de variedades resistentes y los
tratamientos de semilla, otras técnicas agronómicas deben ser puestas en
práctica, como son alargar las rotaciones o eliminar las plantas
espontáneas.
- Sembrar sólo semillas
sanas para no
introducir al patógeno en zonas donde no estaba (producidas en zonas
indemnes). Si está presente, limitar la introducción de aislamientos más
agresivos o más virulentos.
- Los tratamientos de semilla,
una solución muy útil.
Los tratamientos de la semilla con fungicidas pueden
ser una solución eficaz, pero solo productos con propiedades sistémicas (Mefenoxan,
Dimetomorf, Propamocarb), permitirían controlar a la vez las
contaminaciones primarias y secundarias, asegurando la protección de los
primeros estadios del cultivo además de una desinfección de la semilla.
Otras moléculas utilizadas sobre oomycetes (Fluazinam, Carbendazim,
Estrobilurinas), pueden ser activos contra las contaminaciones primarias.
Un tratamiento de semilla mejoraría la
emergencia y podría eliminar la presencia de
plántulas infectadas sistémicamente.
Los tratamientos de semilla
presentan límites, sobre todo en ciertas
situaciones, como son:
- lluvias abundantes que pueden
lavar el producto de la semilla y reducir considerablemente su eficacia;
- contaminaciones secundarias
tardías que también pueden causar daños;
- los mildiu en general, pueden
ser capaces de producir muy rápidamente razas resistentes a las materias
activas utilizadas para destruírlos.
Alargar las rotaciones para
disminuir el riesgo. (No cultivar demasiado
seguido soja sobre el mismo lote).
El análisis de las situaciones más
graves con mildiu en girasol, después de la aparición de nuevas razas en
Francia, mostró que los mayores riesgos ocurrían sobre parcelas donde el
mismo cultivo se sembraba muy frecuentemente. Los resultados de una
encuesta sobre 300 lotes, mostraron que los 6 más afectados procedían casi
exclusivamente de una rotación girasol-trigo después de 10 años. Según
Penaud (1999) lo más aconsejable sería volver con girasol luego de tres
años, lo cual ayudaría también a limitar el riesgo de otros patógenos como
Sclerotinia sclerotiorum. En nuestra zona y con la soja, podría llegar
a ocurrir algo semejante, por lo que una rotación lo más larga posible
ayudaría a prevenir los riesgos.
- Evitar el estancamiento
del agua, es necesario evitar el compactado del suelo.
- Destruir las plantas
espontáneas dentro del mismo cultivo y en los cultivos vecinos, o en
los barbechos.
4. Conclusión
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